Гистология сетчатки и ее строение
Сетчатка (сетчатая оболочка) глаза
— внутренняя оболочка глазного яблока — состоит из двух частей. Задняя часть — светочувствительная; передняя часть, которая не обладает чувствительностью к свету, образует внутреннюю выстилку ресничного тела и задней части радужки. Сетчатка происходит из выпячивания переднего мозгового пузыря, или переднего мозга. Когда такой глазной пузырек начинает контактировать с поверхностью эктодермы, он постепенно впячивается в центральном участке, в резульате чего образуется двустенная глазная чаша.
Наружная стенка
дает начало тонкому слою, который у взрослых известен как пигментный эпителий; зрительная, или функционально активная часть сетчатки — нейральная сетчатка — развивается из внутреннего слоя.
Пигментный эпителий
состоит из столбчатых клеток, ядро которых смещено в их базальную часть. Базальные части этих клеток плотно прилежат к мембране Бруха, а клеточные мембраны образуют многочисленные базальные инвагинации. Митохондрии преобладают в зоне цитоплазмы вблизи этих инвагинаций. Указанные признаки свидетельствуют об участии этой зоны клеток в транспорте ионов.
На латеральных клеточных мембранах
имеются межклеточные соединения с хорошо развитыми поясками замыкания и поясками слипания вблизи верхушек; выявляются также десмосомы и щелевые соединения. Эти морфологические характеристики указывают на то, что эпителиальный пласт плотно перекрыт в области апикального и базального участков и что существует сообщение между клетками. Указанные специализированные соединения обеспечивают разность электрических потенциалов, которая возникает вследствие ионного транспорта между двумя поверхностями этого эпителия. На апикальной части
клеток
имеются выросты двух типов: тонкие и длинные микроворсинки и цилиндрические пласты, которые охватывают концы фоторецепторов.
Поскольку ни один из указанных типов выростов
анатомически не связан с фоторецепторами, эти участки могут отделяться друг от друга, например, когда развивается отслойка сетчатки. Это распространенное и серьезное заболевание человека можно эффективно лечить с использованием лазерной хирургии.
Цитоплазма клеток пигментного эпителия
содержит обширную аЭПС, в которой, как предполагают, происходит эстерификация витамина А, транспортируемого к фоторецепторам. В апикальной цитоплазме и микроворсинках находятся многочисленные гранулы меланина. Меланин синтезируется в этих клетках посредством механизма, сходного с описанным в меланоцитах кожи. Функция этого темного пигмента состоит в поглощении света после стимуляции фоторецепторов. В апикальной части
клетки
содержатся многочисленные плотные пузырьки вариабельной формы, которые представляют собой различные стадии фагоцитоза и переваривания концов наружных сегментов фоторецепторов.
Сетчатка глаза. На срезе представлена большая часть ее компонентов. Окраска: парарозанилин—толуиди новый синий. Малое увеличение.
Три слоя нейронов сетчатки. Стрелки указывают направление падающего света. Стимуляция палочковых и колбочковых клеток, обусловленная падающим светом, распространяется в противоположном направлении.
Тесная связь клеток Мюллера с нейральными элементами в светочувствительной сетчатке. Клетки Мюллера (темные волокнистые клетки) считают структурными и функциональными эквивалентами астроцитов центральной нервной системы, поскольку они окружают и поддерживают нейроны и нервные отростки сетчатки.
Зрительная часть сетчатки
— ее задний, или светочувствительный, отдел — сложная структура, содержащая, по меньшей мере, 15 типов нейронов, связанных друг с другом синапсами, которые относятся не менее чем к 38 различным типам. Зрительная часть сетчатки состоит из наружного слоя, который образуют светочувствительные палочковые и колбочковые клетки, промежуточного слоя, включающего биполярные нейроны, которые соединяют палочковые, колбочковые клетки и ганглионарные клетки, и внутреннего слоя ганглионарных клеток, которые образуют связь с биполярными клетками своими дендритами и посылают аксоны в головной мозг. Эти аксоны сходятся в области сосочка зрительного нерва, образуя зрительный нерв.
Гистология.RU
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Стенка глазного яблока состоит из трех оболочек — наружной, средней и внутренней. В составе глазного яблока имеются также светопреломляющие образования и среды — хрусталик, жидкость передней и задней камер глаза, стекловидное тело (рис. 184).
Наружная оболочка имеет две части — роговицу и склеру.
Роговица (соrnеа) — передняя часть наружной оболочки, состоит из переднего эпителия роговицы, базальной мембраны, передней пограничной мембраны, собственного вещества роговицы, задней пограничной мембраны и заднего эпителия роговицы (рис. 185).
Многослойный плоский неороговевающий передний эпителий (epithelium anterius) состоит из 5 — 7 слоев клеток. В нем содержатся многочисленные рецепторные окончания, придающие роговице большую тактильную чувствительность (рефлекс роговицы). Базальные клетки эпителия обладают выраженной митотической активностью, поэтому при повреждении эпителий роговицы быстро восстанавливается. Передний эпителий продолжается в эпителий конъюнктивы и увлажняется секретом слезных и конъюнктивальных желез.
Базальная мембрана — гомогенная белково-полисахаридная пластинка.
Передняя пограничная мембрана (боуменова) у разных животных имеет различную толщину; особенно выражена в роговице крупного рогатого скота. Электронно-микроскопически в составе этой мембраны обнаружены тонкие коллагеновые фибриллы, войлокообразно переплетающиеся.
Собственное вещество роговицы (substantia рrоpria соrnеае) — основная масса роговицы. Состоит из многочисленных, правильно чередующихся соединительнотканных пластинок, каждая из которых имеет параллельно расположенные пучки коллагеновых фибрилл. Между пластинками залегают уплощенные клетки фибробластического ряда и содержится аморфный компонент. Прозрачности собственного вещества способствует то, что все его коллагеновые фибриллы параллельно ориентированы и одинаковы по толщине, благодаря чему свет, который они рассеивают, гасится в результате интерференции. Этому же способствуют сульфатированные гликозаминогликаны, которые обусловливают способность ткани к набуханию и поддерживают упорядоченное расположение фибрилл. Место ‘перехода собственного вещества роговицы в соединительную ткань склеры называется лимб (limbus — край). В области лимба находится и край передней пограничной мембраны, то есть она не переходит с роговицы на склеру.
Задняя пограничная мембрана (десцеметова) светомикроскопически представляет гомогенную пластинку. Электронно-микроскопически в ней обнаружены коллагеновые фибриллы, которые, пересекаясь, образуют шестиугольные фигуры.
Плоский эпителий задней поверхности роговицы состоит из одного слоя клеток, имеющих шестигранные и другие очертания. Этот эпителий переходит в эпителий, покрывающий переднюю поверхность радужной оболочки.
Роговица обеспечивает значительный процент фокусирующей
Рис. 184. Схема строения глазного яблока:
1 — край верхнего века с ресницей; 2 — конъюнктива; 3 — ресничное тело и ресничная часть сетчатки; 4 — склера (белочная оболочка); 5 — сосудистая оболочка; 6 — сетчатка; 7 — пигментный слой; 8 — зрительный нерв и его оболочки; 9 — сосочек зрительного нерва; 10 — стекловидное тело; 11 — хрусталик; 12 — хрусталиковая связка; 13 — передняя и задняя камеры глаза; 14 — радужная оболочка; 15 — зрачок; 16 — роговица.
Рис. 183. Роговица глаза теленка:
1 — многослойный плоский эпителий; 2 — передняя пограничная мембрана; 3 — собственное вещество роговицы; 4 — задняя пограничная мембрана; 5 — слойный плоский эпителий.
способности глаза и действует, как сильная лупа. Это особая часть глаза, у которой нет кровеносных капилляров, питание она получает из передней камеры глаза и сосудов лимба. Таким образом, роговица достаточно изолирована и именно благодаря этому обстоятельству возможна ее пересадка от одного организма другому.
В случае повреждения роговицы и воспалительного процесса происходят врастание в нее кровеносных капилляров, проникновение клеток (лейкоцитов и др.), что вызывает нарушение оптических свойств и помутнение роговицы.
Склера (sclera — твердый) — непрозрачная задняя и передне-боковая части наружной оболочки, белого цвета, самая прочная в стенке глазного яблока. Состоит из плотной соединительной ткани, в которой коллагеновые волокна и образованные из них пластинки расположены параллельно поверхности глаза. Между ними находятся эластические волокна и уплощенные фибробласты.
На границе с роговицей образуется утолщение склеры, хороши видимое в виде валика у плотоядных. В ткани склеры за валиком имеются небольшие разветвленные полости — венозное сплетение, обеспечивающее отток жидкости из передней камеры глаза. В задней части склеры имеется решетчатая пластинка (lamina cribrosa), содержащая мелкие отверстия, через которые проходят нервные волокна, формирующие зрительный нерв. Снаружи склера покрыта эписклеральной рыхлой соединительной тканью, содержащей многочисленные капилляры.
Склера выполняет функцию прочного остова стенки глаза, в нее проникают, а затем прикрепляются к ней волокна сухожилий глазных мышц.
У птиц в связи с неполным окостенением стенок орбиты склера около роговицы содержит черепицеобразно расположенные мелкие костные чешуйки, которые, соединяясь, образуют своеобразное защитное кольцо. Дистально от него до места впадения зрительного нерва в склере находится гиалиновая хрящевая ткань.
Средняя оболочка состоит из трех частей: радужной оболочки, ресничного тела и сосудистой оболочки (рис. 186).
Радужная оболочка (iris) — передняя часть средней оболочки. Пространство между радужной оболочкой и роговицей называется передней камерой глаза, а между радужной оболочкой и хрусталиком — задней камерой. В центральной части радужной оболочки имеется отверстие — зрачок, который у собак, свиней и птиц округлой формы, у кошки в виде вертикальной щели, у травоядных поперечно-овальный. Задний край радужной оболочки, соединяющий ее с ресничным телом, называют ресничным краем. Основу радужной оболочки составляют пучки клеток гладкой мышечной ткани и рыхлая соединительная ткань с большим количеством пигментных клеток —
Рис. 186. Схема строения переднего отдела глазного яблока:
1 — роговица; 2 — передняя камера глаза; 3 — радужная оболочка; 4 — задняя камера глаза; 5 — хрусталик; 6 — ресничный поясок — хрусталиковая связка; 7 — стекловидное тело; 8 — венозный синус склеры; 9 — ресничная мышца; 10 — ресничный венчик; 11 — склера; 12 — зубчатая линия; 13 — сетчатка (рис. Козлова).
хроматофоров и многочисленными кровеносными сосудами. На поперечном разрезе радужной оболочки по направлению от передней к задней поверхности различают пять слоев: эпителиальный, наружный пограничный, сосудистый, внутренний пограничный и пигментный. Последний является продолжением пигментного эпителия ресничного тела и далее сетчатки. Во всех слоях радужной оболочки в разном количестве имеются пигментные клетки, которые обусловливают цвет глаз. У животных альбиносов пигментных клеток нет, поэтому у них радужная оболочка красного цвета, в связи с тем что через ее толщу просвечивают кровеносные сосуды.
Гладкая мышечная ткань формирует в радужной оболочке две мышцы. Мышца, суживающая зрачок (сфинктер), состоит из пучков клеток, ориентированных циркулярно и расположенных вблизи зрачкового края оболочки. Пучки клеток, расширяющих зрачок (дилятатор), имеют радиальное направление и находятся в задней, цилиарной зоне радужной оболочки. С помощью мышц регулируется поступление лучей света в глазное яблоко, то есть радужная оболочка выполняет функцию диафрагмы. Мышца, расширяющая зрачок, иннервируется постганглионарными симпатическими волокнами краниального шейного узла, а сфинктер зрачка — постганглионарными парасимпатическими волокнами цилиарного узла.
У лошади и жвачных у свободного зрачкового края радужной оболочки имеются выросты (зерна), пронизанные кровеносными сосудами и содержащие сильно пигментированные клетки.
Ресничное (цилиарное) тело (corpus ciliare) — утолщенная часть средней оболочки, расположенная между радужной и сосудистой оболочками. Различают заднюю, более тонкую часть с мелкими складками — ресничное кольцо и переднюю, более толстую с высокими отростками, направленными к хрусталику, — ресничный венчик (цилиарная корона). Отростки и складки цилиарного тела покрыты цилиарной частью сетчатки — эпителием, имеющим два слоя: наружный из пигментированных клеток и внутренний из клеток, лишенных пигмента, обращенных к полости глаза. Эпителиальные клетки принимают участие в образовании жидкости, заполняющей переднюю и заднюю камеры глаза. Основная масса цилиарного тела состоит из ресничной мышцы, образованной пучками гладких мышечных клеток, расположенных в трех направлениях: кольцевом, радиальном и меридиональном. Между мышечными пучками расположена соединительная ткань, содержащая кровеносные капилляры и пигментные клетки.
Благодаря двигательной активности мышц ресничное тело имеет большое значение в аккомодации глаза. При сокращении мышц натяжение связки, поддерживающей хрусталик, ослабляется, и он становится более округлым, что приспосабливает глаз к рассматриванию предметов, находящихся на близком расстоянии. При расслаблении мышц достигается противоположный эффект.
Сосудистая оболочка (tunica vasculosa) — задняя часть средней оболочки, отличается обилием кровеносных сосудов. Состоит из соединительной ткани, в которой развита сеть эластических волокон и много пигментных клеток. В соответствии со строением в оболочке различают четыре пластинки: надсосудистую, сосудистую, хориокапиллярную и базальную. С помощью надсосудистой пластинки сосудистая оболочка соединяется со склерой, в сосудистой пластинке содержится сеть крупных сосудов, а в хориокаппллярной — густая сеть кровеносных капилляров. Между сосудистой и хориокапиллярной пластинками у животных расположена бессосудистая зона, состоящая из многогранных клеток у плотоядных (tapetum lucidum) или из переплетающихся соединительнотканных волокон (tapetum fibrosum). У кошки в цитоплазме клеток тапетума имеются правильно расположенные игольчатые кристаллы. Считают, что наличием этого слоя обусловлено свечение глаз в темноте отраженным светом. Базальной пластинкой сосудистая оболочка отделена от пигментного эпителия сетчатки.
Сетчатка (retina) — внутренняя оболочка стенки глазного яблока, прилежащая к стекловидному телу. В соответствии с расположением, строением и функцией в сетчатке различают две части: нервноклеточную зрительную (pars nervosa), выстилающую изнутри заднюю, большую часть стенки глазного яблока, и переднюю пигментную (pars pigmentosa), покрывающую изнутри ресничное тело и радужную оболочку. В зрительной части происходит восприятие световых
Рис. 187. Схема строения сетчатки:
А — схема расположения нейронов в сетчатке (по Доулингу и Бойкоту); П — палочковая клетка; К — колбочковая клетка; БК — биполярная клетка; Гор — горизонтальная клетка; Ам — амакриновая клетка; Г — ганглиозные клетки; Б — сетчатка на гистологическом препарате; 1 — слой пигментных эпителиальных клеток; 2 — слой палочек и колбочек; 3 — наружная пограничная мембрана; 4 — наружный ядерный слой; 5 — наружный сетчатый слой; 6 — внутренний ядерный слой; 7 — внутренний сетчатый слой; 8 — ганглиозный слой; 9 — слой нервных волокон; 10 — внутренняя пограничная мембрана.
раздражений и превращение их в нервный сигнал. Эти части отграничиваются но линии, называемой зубчатым краем.
Зрительная часть состоит из двух листков: внутреннего — светочувствительного, содержащего фоторецепторные, первичночувствующие нервные клетки двух разновидностей с их сложно устроенными отростками, называемыми палочками и колбочками, и наружного — пигментного.
В светочувствительном листке сетчатки находятся несколько типов нервных клеток и один тип глиальных волокноподобных клеток. Ядросодержащие участки всех клеток образуют три ядерных слоя, а зоны синаптических контактов клеток — два сетчатых слоя. Таким образом, в зрительной части сетчатки при рассматривании ее поперечного среза в световой микроскоп различают следующие слои, считая от поверхности, соприкасающейся с сосудистой оболочкой: слой пигментных эпителиальных клеток, слой палочек и колбочек, наружная пограничная мембрана, наружный ядерный слой, наружный сетчатый слой, внутренний ядерный слой, внутренний сетчатый слой, ганглиозный слой, слой нервных волокон и внутренняя пограничная мембрана (рис. 187).
Пигментный эпителий — самый наружный слой сетчатки, клетки которого основаниями расположены на базальной мембране, прилежащей к сосудистой оболочке, а от апикальной поверхности отходят отростки, находящиеся между наружными сегментами (палочками и колбочками) светочувствительных клеток. В отростках пигментных клеток содержится пигмент меланин, который может перемещаться в цитоплазме и поэтому в зависимости от освещения находиться либо в базальной части, либо в отростках клеток, поглощая большую (до 80%) часть света. Кроме того, клетки пигментного эпителия обеспечивают поступление питательных веществ и витамина А из сосудистой оболочки к нервным клеткам сетчатки.
Слой палочек и колбочек состоит из наружных сегментов зрительных (фоторецепторных) клеток, которые окружены отростками пигментных клеток и находятся в матриксе, содержащем гликозаминогликаны и гликопротеиды. Имеется два вида фоторецепторных клеток, различающихся не только по форме наружного сегмента, но и по количеству, распределению в сетчатке, ультраструктурной организации, а также по форме синаптической связи с отростками следующих за зрительными клетками глубже расположенными элементами сетчатки — биполярными и горизонтальными клетками. Палочки обладают более высокой светочувствительностью и являются рецепторными клетками черно-белого сумеречного зрения, колбочки — цветного дневного зрения. В сетчатке дневных животных и птиц (дневные грызуны, куры, голуби) содержатся почти исключительно колбочки, в сетчатке ночных птиц (сова и др.) зрительные клетки представлены преимущественно палочками. Значительно больше палочек находится на периферии зрительной части сетчатки, которая участвует в зрительном процессе при слабом освещении.
Каждая фоторецепторная клетка состоит из наружного и внутреннего сегментов; у палочки наружный сегмент тонкий, длинный, цилиндрический, у колбочки — короткий, конический. Однако по форме наружного сегмента не всегда можно различить эти клетки. Так, колбочки центральной ямки — места наилучшего восприятия зрительных раздражений — имеют вытянутый в длину тонкий наружный сегмент и напоминает палочку. Внутренние сегменты палочек и колбочек также отличаются по форме и величине; у колбочки он значительно толще. Во внутреннем сегменте сосредоточены основные клеточные органеллы: скопление митохондрий, полисомы, элементы эндоплазматической сети, комплекса Гольджи. Во внутреннем сегменте колбочек имеется участок, состоящий из скопления плотно прилегающих друг к другу митохондрий с расположенной в центре этого скопления липидной каплей — эллипсоидом (рис. 188).
Оба сегмента соединены так называемой ножкой, ультраструктурная организация которой типична для ресничек: она содержит девять пар расположенных по окружности фибрилл, при этом нейтральная пара отсутствует (9×2+0). Реснички в зрительных клетках развиваются из базальных телец, расположенных в эпикальных частях внутреннего сегмента. От базального
Рис. 188.
Схема ультрамикроскопического строения палочконесущей (А) и колбочконесущей (Б) рецепторных клеток сетчатки: 1 — наружный сегмент; 2 — внутренний сегмент; 3 — ядросодержащая зона; 4 — синап-тпческая зона; а — реснички; б — митохондрии; в — липидная капля; г — эндоплазматическая сеть; д — ядро; е — диски.
тельца отходит корешок, проходящий в глубь внутреннего сегмента. В наружных члениках палочковых и колбочковых клеток содержится множество дисков, состоящих из сдвоенных мембран. В эмбриогенезе диски палочек и колбочек образуются как складки наружной плазматической мембраны. Затем в палочках связь дисков с наружной мембраной утрачивается, за исключением нескольких базальных. Показано, что и в сформированной палочке происходит постоянное образование новых дисков путем впячивания плазмолеммы в базальной части наружного сегмента и последующего отсоединения этою впячивания.
В колбочках связь дисковых и плазматических мембран сохраняется по всей длине. Колбочки центральной ямки, а также апикальные части наружных сегментов колбочек приматов содержат диски, отсоединенные от наружной мембраны. Многочисленные диски в объеме сегмента ориентированы перпендикулярно длинной оси клетки. Расстояние между дисками одинаково и составляет около 30 им. Число дисков в сегменте у различных позвоночных сильно варьирует: в наружном сегменте палочки лягушки содержится около 1000 — 1500 дисков, в сегменте палочки быка — 200 дисков. Диски, заполняющие наружные сегменты палочек и колбочек, содержат молекулы зрительных пигментов. Из фотопигментов лучше всего изучен родопсин, находящийся в палочках всех позвоночных. Состоит он из белка опсина и альдегида витамина А — ретиналя. При недостатке витамина А нарушается зрительное восприятие, причем палочковое быстрее, чем колбочковое. Особенно высокая плотность расположения молекул родопсина в мембранах дисков со стороны, обращенной к падающему свету. Поглощение света пигментом представляет собой первое звено в цепи превращений, ведущих к распаду и обесцвечиванию зрительного пигмента, что, в свою очередь, приводит к изменению ионной проницаемости мембраны фоторецептора и появлению раннего рецепторного потенциала, то есть возникновению зрительного сигнала.
Мембраны дисков колбочек содержат другие по химическому составу пигменты. Существует три разных типа колбочек, каждый тип включает преимущественно только один пигмент. Наиболее изучен пигмент колбочек — иодопсин. Различные видимые цвета зависят от соотношения трех видов стимулируемых колбочек. Цветовая слепота (дальтонизм) объясняется отсутствием колбочек одного или нескольких типов.
Ядросодержащие участки фоторецепторных клеток образуют наружный ядерный слой. Ядра колбочковидных клеток более «светлые и крупные в сравнении с ядрами палочковидных клеток. Центральный отросток фоторецепторных клеток в наружном сетчатом слое вступает в контакт с дендритами биполярных клеток и отростками горизонтальных клеток. Биполярные нервные клетки являются следующими нейронами, которым импульс передается от светочувствительных клеток. Своими ядросодержащими участками биполярные нейроциты формируют внутренний ядерный слой, а с их дендритами образуют синапсы центральные отростки палочковидных и колбочковидных клеток. При этом одни биполярные нейроциты контактируют с многими колбочковидными клетками (плоские биполяры), другие только с одной, а третьи связаны с палочковидными фоторецепторами (палочковые биполяры).
Ядросодержащие участки некоторых биполяров расположены особенно близко к следующему внутреннему сетчатому слою. Считают, что это клетки, которые проводят импульс в противоположном направлении — к зрительным клеткам, и называются центрифугальными биполярными клетками.
В наружной зоне этого же внутреннего ядерного слоя располагаются горизонтальные нейроциты. Их многочисленные короткие дендриты направлены к светочувствительным клеткам, а длинный аксон тянется в горизонтальном направлении и вступает в контакт также с центральными отростками светочувствительных клеток. Во внутренней зоне этого же ядерного слоя располагаются тела еще одного вида клеток — амакринных нейроцитов. Их сильно ветвящиеся отростки во внутреннем сетчатом слое образуют ассоциативные связи с дендритами ганглиозных клеток. Полагают, что горизонтальные и амакринные нейроциты вызывают пресинаптическое тормозное действие.
Аксоны биполярных клеток во внутреннем сетчатом слое участвуют в формировании синаптических контактов с дендритами ганглиозных клеток. Ядросодержащие участки которых образуют ганглиозный слой сетчатки. Ганглиозные клетки — наиболее крупные клетки, в их цитоплазме хорошо выражена базофильная зернистость. Радиально направленные аксоны ганглиозных клеток проходят через слой нервных волокон, покрываются миелиновыми оболочками и сходятся к месту выхода зрительного нерва и формируют его.
Таким образом, в сетчатке сформирована цепь из трех нейронов: фоторецепторного (палочковидные и колбочковидные клетки), биполярного и ганглионарного. В эти радиально направленные цепи включаются горизонтальные и амакринные клетки, образующие связи в горизонтальном направлении.
Среди клеток нейроглии наиболее характерными являются волокноподобные опорные лучевые глиоциты (gliocytus radialis). Эти длинные и узкие клетки тянутся через всю толщину внутреннего листка перпендикулярно поверхности сетчатки, а ядросодержащие участки расположены во внутреннем ядерном слое. Наружные концевые участки лучевых глиоцитов образуют наружную пограничную мембрану, расположенную между слоем палочек и колбочек и наружным ядерным слоем, а расширенные и плотно прилегающие друг к другу внутренние концы — внутреннюю пограничную мембрану, отделяющую сетчатку от стекловидного тела. Наряду с лучевыми глиоцитами в сетчатке встречаются астроциты и клетки микроглии.
Расположение клеток и толщина сетчатки в разных участках ее зрительной части неодинаковы. В области проекции зрительной оси часть сетчатки округлой формы называется желтым пятном, а углубленная центральная часть желтого пятна — центральной ямкой. В этом месте все слои сетчатки, за исключением наружного ядерного слоя, истончены, а фоторецепторными клетками являются очень плотно расположенные колбочконесущие клетки (палочконесущие в центральной ямке отсутствуют). По этой причине область ямки дает наилучшее восприятие цветов и деталей предметов. Однако она менее чувствительна к свету, чем периферическая часть сетчатки, в которой больше концентрация палочконесущих клеток. В месте, где сходятся волокна, формирующие зрительный нерв и входят кровеносные сосуды, на сетчатке имеется возвышение. Этот участок, расположенный по направлению к внутреннему краю глаза от желтого пятна, называют слепым пятном; в нем нет светочувствительных клеток.
Анализатор зрения. Нервный сигнал, возникший в светочувствительных клетках, передается биполярным и от них ганглиозным нейроцитам, аксоны которых формируют зрительный нерв. На вентральной поверхности головного мозга зрительный нерв правого и левого глаза перекрещиваются и после перекреста продолжаются в виде зрительных путей к подкорковым центрам — коленчатому телу зрительных бугров и ядрам назального отдела четверохолмия. Волокна с аксонами клеток наружного коленчатого тела идут в затылочную область коры больших полушарий, которая является корковым центром зрительного анализатора. Аксоны нейронов зрительного отдела коры головного мозга образуют многочисленные центробежные пути. Часть волокон
Рис. 189. Схема строения хрусталика:
1 — капсула; 2 — эпителиальные клетки передней поверхности; 3 — удлиняющиеся эпителиальные клетки; 4 — периферические волокна; 5 — центральные волокна.
достигает сетчатки и обеспечивает корковый контроль деятельности нейронов сетчатки. Из назальных холмов четверохолмия волокна образуют центробежные пути, по которым импульс передается на моторные клетки шейно-грудной части спинного мозга. Через них осуществляются рефлекторные движения головы, шеи и глазных мышц. При участии нейронов парасимпатического ядра (Якубовича) и нейронов ресничного узла происходят рефлекторные сокращения сфинктера зрачка и мышцы ресничного тела.
Светопреломляющий аппарат глаза представлен роговицей, жидкостью передней и задней камер глаза, хрусталиком и стекловидным телом.
Хрусталик (lens). Прозрачное, имеющее форму двояковыпуклой линзы образование, расположенное между радужной оболочкой и стекловидным телом. Состоит из капсулы, эпителиальных клеток и производных этих клеток, называемых хрусталиковыми волокнами (рис. 189).
Капсула хрусталика — гомогенная эластическая оболочка, окружающая его со всех сторон. Содержит белки (коллаген, гликопротеиды) и сульфатированные гликозаминогликаны. К наружной поверхности капсулы по экватору хрусталика прикреплены волокна ресничного пояска цинновой связки, идущие от цнлиарного тела. При ослаблении натяжения этих волокон (в момент сокращения цилиарной мышцы) хрусталик принимает более выпуклую форму, что приспосабливает глаз к видению близко расположенных предметов. На передней поверхности под капсулой находится однослойный кубический эпителий, клетки которого, передвигаясь по направлению к экватору, делятся, становятся более удлиненными, принимают меридиональное расположение и позади экватора превращаются в волокна хрусталика. Различают переходные волокна с ядрами и центральные — безъядерные. Каждое волокно имеет вид прозрачной шестигранной призмы, основными химическими веществами их цитоплазмы являются белки кристаллины.
С возрастом хрусталик становится менее эластичным, что отражается на его фокусировочных свойствах.
Стекловидное тело (corpus vitreum) — прозрачная желеобразная масса, заполняющая полость, ограниченную спереди хрусталиком, с боков — задней стороной цинновой связки, а сзади — внутренней пограничной мембраной сетчатки. Стекловидное тело, являясь одной из основных светопреломляющих сред, имеетзначение также в поддержании внутриглазного давления и в обеспечении обменных процессов.
От сосочка зрительного нерва сетчатки по направлению к задней поверхности хрусталика в стекловидном теле проходит гиалоидный канал — остаток эмбрионального сосуда глаза. У птиц, (гусей) в этом месте есть особое образование — гребешок, передний конец которого соединяется с капсулой хрусталика. Состоит он из соединительной ткани и содержит кровеносные капилляры. В коллоидной массе стекловидного тела находятся сложный белок — витреин и гиалуроновая кислота. При электронной микроскопии в этой массе обнаруживают тонкие коллагеновые волокна.
Васкуляризация. Кровь к стенке глазного яблока поступает по центральной артерии сетчатки и ресничным артериям. Центральная артерия сетчатки проходит внутри зрительного нерва и распадается на капилляры, питающие глубокие слои сетчатки. В наружном ядерном слое и слое палочек и колбочек: сосудов нет; эти слои получают питательные вещества из капилляров хориокапиллярной пластинки сосудистой оболочки. Кровь. из капиллярной сети собирается в мелкие венозные стволы, впадающие в центральную вену сетчатки.
Ресничные артерии — ветви глазничной артерии и артерий глазных мышц — разветвляются на короткие и длинные артерии, питающие главным образом сосудистую оболочку, склеру и периферические части роговицы. Кровь из капилляров, происходящих от этих артерий, собирается в вены, идущие параллельно артериям. Их наиболее крупные ветви на поверхности глазного яблока называют вихревыми венами. В стенке глазного яблока имеются лимфатические пространства.
Отзывов (0)
Добавить отзыв
Гистология палочковых клеток сетчатки и их строение
Палочковые клетки
— тонкие удлиненные клетки, состоящие из двух отделов. Наружная светочувствительная палочковидная часть состоит, главным образом, из многочисленных (600-1000) уплощенных мембранных дисков, собранных наподобие монетного столбика.
Диски в палочковых клетках
не связаны с плазматической мембраной; наружный сегмент и внутренний сегмент отделены друг от друга суженным участком. Непосредственно под этим сужением располагается базальное тельце, от которого отходит ресничка, проходящая в наружный сегмент.
Внутренний сегмент
богат гликогеном и содержит крупное скопление митохондрий, большинство из которых лежат около сужения. Это локальное скопление митохондрий обеспечивает выработку энергии, необходимой для процесса зрения и синтеза белка. Полирибосомы, присутствующие в больших количествах ниже участка внутреннего сегмента, содержащего митохондрии, участвуют в синтезе белка.
Некоторые из этих белков перемещаются в наружный сегмент палочковых клеток
, где они включаются в мембранные диски. Уплощенные диски палочковых клеток содержат пигмент зрительный пурпур, или родопсин, который обесцвечивается на свету и обусловливает зрительную стимуляцию. Это вещество обладает глобулярной молекулой и располагается на наружной поверхности липидного бислоя уплощенных мембранных дисков.
Сетчатка человека содержит приблизительно 120 млн палочковых клеток
. Они чрезвычайно чувствительны к свету и считаются рецепторами, которые используются в условиях слабой освещенности, например, в сумерках или в ночное время. Наружный сегмент является светочувствительным участком, а внутренний сегмент содержит структуры, участвующие в метаболических реакциях, необходимых для процессов биосинтеза и выработки энергии в этих клетках.
Как показывают авторадиографические исследования
, белки, находящиеся в пузырьках палочковых клеток, синтезируются во внутренних сегментах этих клеток, содержащих множественные полирибосомы. Отсюда они переносятся в наружный сегмент и скапливаются у его базального участка, где они включаются в мембраны, содержащие двойной слой фосфолипидов, которые образуют уплощенные диски.
Эти структуры постепенно мигрируют к верхушке клетки, где они удаляются и далее фагоцитируются и перевариваются клетками пигментного эпителия
. Подсчитано, что у обезьяны в сутки в каждой клетке образуются приблизительно 90 пузырьков. Весь процесс миграции, начиная со сборки в базальном участке клетки и до удаления в апикальном, занимает от 9 до 13 сут.
Ультраструктура палочковой (справа) и колбочковой (слева) клеток. Выделенный прямоугольный участок показан на электронной микрофотографии на рисунке ниже.
Сетчатка. В верхней части находятся внутренние сегменты. Этот светочувствительный участок состоит из параллельно расположенных плоских мембранных дисков. Скопление митохондрий находится во внутреннем сегменте. В середине — базальное тельце с отходящей от него ресничкой, которая далее изменяется, превращаясь в наружный сегмент. Электронная микрофотография.
Граница между светочувствительным слоем и слоем пигментного эпителия сетчатки. В нижней части микрофотографии располагаются части двух клеток пигментного эпителия со специализированными соединениями (С) между их латеральными плазмолеммами. Над пигментными клетками находятся концы нескольких наружных сегментов палочковых клеток, которые интердигитируют с апикальными отростками клеток пигментного эпителия (П). Крупные вакуоли, содержащие уплощенные мембраны (стрелки), отделились от концов палочковых клеток. Л — лизосомальные пузырьки. Электронная микрофотография.
Функции клетки пигментного эпителия сетчатки. Обратите внимание на то, что от апикальной части клетки отходят многочисленные отростки, которые заполняют пространства между наружными сегментами светочувствительных клеток, а мембрана базального участка образует инвагинации в цитоплазму. Данный тип клеток выполняет несколько функций, включая синтез гранул меланина, поглощающих отраженный свет в камере глаза. Этот процесс представлен в правой части рисунка, которая показывает органеллы, участвующие в синтезе меланина. В левой части рисунка лизосомы, содержащие ферменты, синтезированные в гранулярной эндоплазматической сети (грЭПС), сливаются с фагоцитированными апикальными участками фоторецепторов и переваривают их. Помимо этих функций, пигментные клетки, вероятно, участвуют в транспорте ионов, поскольку они поддерживают электрический потенциал между двумя поверхностями мембраны эпителия. Относительно хорошо развитая агранулярная эндоплазматическая сеть (аЭПС) участвует в процессе эстерификации витамина А.
Лечение ретиношизиса сетчатки
В некоторых случаях процесс ретиношизиса надолго стабилизируется или прогрессирует медленно, не отражаясь существенно на качестве зрения. Таким пациентам показано обязательное регулярное наблюдение у офтальмолога; возможно, будет назначен особый режим, поддерживающая медикаментозная терапия (рассасывающие и/или ангиопротективные препараты, витамины) или профилактические мероприятия.
В других случаях процесс стремительно распространяется на центральные области, создавая реальный риск слепоты. Основным методом лечения таких развитий ретиношизиса является лазерная коагуляция – «сплавление» тканей при помощи лазера (в данном случае процедура призвана восстановить многослойную целостность сетчатки). Такое вмешательство тем более показано в ситуациях, когда ретиношизис развивается на фоне тенденции к отслоению сетчатки (или, наоборот, осложняется отслоением). В наиболее тяжелых случаях, при неэффективности всех прочих принятых мер, прибегают к хирургической операции витрэктомии – удалению какого-либо объема (иногда полного) стекловидного тела с заменой его биосовместимым раствором и механическим закреплением сетчатки.
Как видно из сказанного, ретиношизис является сложным и тяжелым, прогностически неблагоприятным заболеванием глаз, которое может быть вызвано различными факторами, но в любом случае не должно оставаться без контроля специалистов. Своевременное обращение за квалифицированной офтальмологической помощью и следование всем предписаниям врача значительно повышает шансы на сохранение зрения, по крайней мере, на удовлетворительном уровне.
Гистология колбочковых клеток сетчатки и их строение
Колбочковые клетки
— так же, как и палочковые, представляют собой удлиненные нейроны. В сетчатке человека находятся около 6 млн колбочковых клеток. По строению они сходны с палочковыми клетками, также содержат наружный и внутренний сегменты, базальное тельце с ресничкой и скопление митохондрий и полирибосом.
Колбочковые клетки
отличаются от палочковых формой (конической) и строением своих наружных сегментов. Как и в палочковых клетках, этот участок состоит из собранных в стопку мембранных дисков, которые, однако, не отделены от наружной плазматической мембраны, а образуются как ее инвагинации. В колбочковых клетках вновь синтезированный белок не концентрируется в недавно образованных дисках, как это происходит в палочковых клетках, а распределяется равномерно по всему наружному сегменту.
Другие клетки сетчатки
Слой биполярных клеток
включает клетки двух типов: диффузные биполярные клетки, которые образуют синапсы с двумя или большим числом фоторецепторов, и моносинаптические биполярные клетки, устанавливающие контакт с аксоном только одного колбочкового фоторецептора и только одной ганглионарной клеткой. Некоторое число колбочковых клеток, таким образом, передают свои импульсы непосредственно в мозг.
Клетки ганглионарного слоя
формируют контакты с биполярными клетками, помимо этого, они направляют свои аксоны в особый участок сетчатки, где они объединяются, образуя зрительный нерв. Этот участок, не содержащий рецепторов, известен как слепое пятно сетчатки, сосочек зрительного нерва, или головка зрительного нерва. Ганглионарные клетки — это типичные нервные клетки, содержащие крупное эухроматическое ядро и базофильные тельца Ниссля.
Эти клетки
, подобно биполярным клеткам, на основании их связей с другими клетками, разделяют на диффузные и моносинаптические. Помимо этих трех главных типов клеток (фоторецепторные, биполярные и ганглионарные), имеются и другие типы клеток, которые распределены в слоях сетчатки более диффузно.
Горизонтальные клетки
образуют контакты между различными фоторецепторами. Их точная функция неизвестна, но они могут участвовать в интеграции сигналов.
Амакринные клетки
— различные типы нейронов, которые обеспечивают контакты между ганглионарными клетками. Их функция также неясна.
Поддерживающие клетки
относятся к нейроглии, которая включает, помимо астроцитов и клеток микроглии, отдельные сильно ветвящиеся клетки (клетки Мюллера). Отростки этих клеток связывают нейральные клетки сетчатки и протягиваются от внутренней до наружной пограничной мембраны сетчатки. Наружная пограничная мембрана представляет собой зону адгезии (плотных соединений) между фоторецепторами и клетками Мюллера. Клетки Мюллера функционально аналогичны нейроглии, так как они поддерживают, питают и изолируют нейроны и волокна сетчатки.
Заболевания сетчатки глаза
В структуре офтальмологических болезней и патологий, заболеваемость сетчатки, по приблизительным подсчетам, занимает не ˃1%. Наиболее встречающиеся нарушения условно можно разбить на несколько групп:
- дистрофические патологии сетчатки (врожденные или приобретенные);
- воспалительные заболевания;
- поражения вследствие травм глаза;
- аномалии, связанные с сопутствующими заболеваниями – сердечнососудистой системы, эндокринными нарушениями, патологическими новообразованиями и пр.
Общая симптоматика
При аномальном функционировании сетчатки пациенты отмечают сходные симптомы:
- падает острота зрения;
- проявляются аномалии поля зрения (оно сужается, наблюдаются «слепые» области – скотомы);
- ухудшается адаптация глаза к темноте;
- возникают аномалии цветового зрения.
Болевых ощущений при заболеваниях сетчатки, как правило, нет – нервные импульсы не передаются вследствие отсутствия чувствительной иннервации.
Некоторые болезни
Для примера следует рассмотреть несколько самых распространенных патологий сетчатки:
- нарушение периферического зрения – пигментная дегенерация сетчатки, являющаяся наследственной болезнью;
- нарушение центрального зрения – дистрофия пятна сетчатки (гибнут или повреждаются клетки желтого пятна);
- аномалия фоторецепторов сетчатки – палочко-колбочковая дистрофия;
- отслоение сетчатки – происходит ее отделение от задней стенки глазного яблока;
- злокачественные новообразования – ретинобластома (в сетчатке образовывается опухоль);
- патология сосудистой системы центральной зоны сетчатки – макулодистрофия.
По самому принципу существования – архитектонике, сетчатка сопоставима с головным мозгом: ее кровоснабжение формируется по аналогичной схеме, сложность строения и множественность структурных единиц обеспечивают богатую функциональность в процессе адекватной передачи и восприятия зрительных образов окружающего мира. Этим и обусловлена особая исключительность сетчатки в работе зрительной системы человека.
Статьи по теме:
- Строение глаза человека: фото с описанием
- Глазное давление: норма, симптомы повышения, лечение
- Хрусталик глаза: строение, функции, операция по замене (цена, последствия)
- Зрительный нерв: функции, заболевания, лечение
Как работает сетчатка? Гистофизиология сетчатки
Свет проходит через слои сетчатки
к палочкам и колбочкам, где он поглощается, запуская ряд реакций, которые обеспечивают зрение — исключительно чувствительный процесс. Экспериментальные данные показывают, что для возникновения рецептор-ного потенциала в палочковой клетке достаточно одного фотона. Свет вызывает обесцвечивание зрительных пигментов, причем этот фотохимический процесс усиливается механизмами, вызывающими локальную выработку сигналов, которые в дальнейшем передаются в головной мозг.
Зрительный пигмент палочковых клеток
— родопсин, состоит из альдегида витамина А (ретинальдегида), связанного со специфическими белками, известными как опсины. Поскольку палочки имеют более низкое разрешение, они образуют изображения без отчетливых деталей; они также нечувствительны к цветам. Колбочки, с другой стороны, имеют более высокий порог и отвечают за резкие изображения и цветное зрение. У человека они содержат три не полностью охарактеризованных пигмента (йодопсины), которые обеспечивают химическую основу классической трехцветовой теории цветного зрения.
Когда свет воздействует
на молекулы родопсина, ретинальдегид подвергается изомеризации, преобразуясь из цис- в транс-форму. Такое изменение приводит к диссоциации ретинальдегида и опсина — эта реакция называется обесцвечиванием. Обесцвечивание зрительного пигмента, инкорпорированного в мембранные диски, увеличивает проводимость мембран дисков для кальция и обусловливает диффузию кальция во внутриклеточное пространство наружного сегмента фоторецептора.
Кальций воздействует на клеточную мембрану
, снижая ее проницаемость для ионов натрия, и вызывает гиперполяризацию клетки. Электрические сигналы, возникающие вследствие закрытия этих натриевых каналов, распространяются во внутренний сегмент и через щелевые соединения — к соседним клеткам.
На втором этапе зрительный пигмент
восстанавливается, и ионы кальция транспортируются назад в диски в результате энергоемкого процесса. Высокие энергетические потребности объясняют обилие митохондрий около светочувствительного участка палочковых и колбочковых клеток. В отличие от того, что происходит в других рецепторах, где потенциалы действия генерируются посредством деполяризации клетки, палочковые и колбочковые клетки под действием света гиперполяризуются.
Этот сигнал передается на биполярные
, амакринные и горизонтальные клетки, а затем — на ганглионарные клетки. Только ганглионарные клетки генерируют потенциалы действия, распространяющиеся по их аксонам, которые передают информацию в мозг.
Клинические наблюдения повреждения сетчатки
при ее отслойке показывают, что светочувствительные клетки получают питательные вещества из хориокапиллярного слоя. Поверхностное расположение сосудов сетчатки дает возможность легко изучать их с помощью офтальмоскопа. Такое исследование имеет большую ценность в диагностике и оценке заболеваний, влияющих на кровеносные сосуды, таких, как сахарный диабет и повышенное кровяное давление.
У заднего полюса оптической оси
располагается центральная ямка — неглубокое вдавление, в центре которого сетчатка имеет очень малую толщину. Это связано с тем, что биполярные и ганглионарные клетки скапливаются по периферии этого углубления, поэтому центральная часть содержит только колбочковые клетки.
Колбочковые клетки в центральной ямке
— длинные и узкие, отчего напоминают палочковые клетки. Благодаря этому приспособлению колбочковые клетки располагаются более тесно, и, следовательно, увеличивается острота зрения. В этом участке кровеносные сосуды не проходят над светочувствительными клетками. Свет падает непосредственно на колбочки в центральной части ямки, что обусловливает чрезвычайно высокую остроту зрения в этом участке сетчатки.
