Эмбриология
Сетчатка относится к производным мозга, она развивается из стенки глазного пузыря, обособляющегося из расширения промежуточного мозга. В конце 4-й — начале 5-й недели эмбрионального периода происходит инвагинация глазного пузыря и формирование глазного бокала, состоящего из двух слоев (наружного и внутреннего) нейробластических клеток. Апикальными поверхностями эти слои контактируют друг с другом, а их базальные поверхности обращены к первичной сосудистой оболочке и первичному стекловидному телу. В дальнейшем наружный слой клеток глазного бокала дифференцируется в пигментный эпителий Сетчатки, в к-ром образуются гранулы меланина, а из внутреннего слоя развиваются остальные слои Сетчатки. На этой стадии отмечается высокая митотическая активность клеток внутреннего слоя глазного бокала, в результате чего образуются многоядерная наружная зона (примитивный ядерный слой) и безъядерная внутренняя зона. На 5-й неделе эмбрионального периода примитивный ядерный слой подразделяется на внутренний и наружный ядерные (нейробластические) слои; между ними определяется транзиторный сетчатый слой (Шиевича). Из внутреннего ядерного слоя, состоящего из 5—6 рядов клеток, развиваются ганглиозные, амакриновые и мюллеровские клетки (ганглиозные, амакринные нейроциты и лучевые глиоциты), из наружного — фоторецепторы и горизонтальные клетки (горизонтальные нейроциты). Дифференцировка клеток идет неравномерно от центра С. к ее периферии. Ядерный слой в макулярной зоне развивается раньше других, на 3-м месяце эмбрионального периода, отростки ганглиозных клеток этой зоны кратчайшим путем достигают нервного стебелька, формируя зрительный нерв. На 9—10-й неделе становятся различимыми ядра палочек (палочковидных зрительных клеток) и колбочек (колбочковидных зрительных клеток). За счет отростков мюллеровских клеток формируется наружная пограничная мембрана (наружный пограничный слой, мембрана Бабу хина). К 4 мес. эмбрионального периода полностью исчезает транзиторный сетчатый слой (Шиевича), с наружной стороны от ганглиозных клеток за счет их дендритов образуется внутренний плексиформный слой (внутренний сетчатый слой). В течение 5-го месяца слой фоторецепторов отодвигается кнаружи за счет наружного плексиформного слоя (наружного сетчатого слоя). Топографические особенности области желтого пятна начинают формироваться к 6-му месяцу эмбрионального периода, однако полного развития они достигают через несколько месяцев после рождения (как правило, к 6 мес.). Зубчатая линия (зубчатый край, Т.) образуется к 7-му месяцу внутриутробного развития, к 8-му месяцу достигает полной зрелости слой ганглиозных клеток и нервных волокон. Кровеносная система С. начинает развиваться на 4-м месяце. Эндотелиальные клетки распространяются вдоль перегородок зрительного нерва, к 6-му месяцу они образуют примитивные сосуды, в к-рых появляется кровоток. Они располагаются на расстоянии 1—2 мм от зрительного нерва. К 7—8-му месяцу сосуды достигают зубчатой линии. Перициты сосудов С. становятся различимыми через 2 мес. постнатальной жизни, а вся система микроциркуляции становится сходной с системой микроциркуляции взрослого человека примерно через 5 мес. после рождения.
Пигментный эпителий сетчатки
На этой микрофотографии запечатлена одна из самых популярных клеточных культур пигментного эпителия сетчатки — ARPE-19 (Adult Retinal Pigment Epithelial cell line-19). Эта клеточная линия получена в 1955 году от погибшего 19-летнего мужчины, отсюда цифра 19 в названии.
Дело в том, что некоторые типы клеток при культивации в лаборатории практически бессмертны: они быстро делятся, причем могут это делать неограниченное количество раз (их теломераза не дает укорачиваться их теломерам, и их можно использовать много лет (о теломерах см., например, новость Птенцы старых амадин рождаются с укороченными теломерами, развиваются быстро, умирают рано, «Элементы», 04.04.2018). Самая известная из таких бессмертных клеточных культур (см. Immortalised cell line) — линия клеток раковой опухоли шейки матки HeLa, названная первыми буквами имени и фамилии донора, Генриетты Лакс. Генриетта умерла в 1951 году, а ее клетки до сих пор живы и используются в исследованиях во многих лабораториях мира (см. также книгу Ребекки Склут «Бессмертная жизнь Генриетты Лакс»).
Чтобы клетки на фотографии были хорошо видны, перед съемкой их окрасили иммунофлуоресцентным красителем. Красным цветом светится белок коннексин 43, это один из мембранных белков, он служит маркером эпителиальных клеток. С его помощью клетки образуют контакты и скрепляются друг с другом, что для клеток эпителия это очень важно, так как они должны образовать защитный слой, который не будет пропускать ничего лишнего. Синим красителем окрашены ядра, а зеленым — микротрубочки, состоящие из белка тубулина класса IIIβ (см. Class III β-tubulin) — это «скелет» клетки (см. картинку дня «Раскрашенный цитоскелет»).
Сетчатка — это структура, состоящая из нескольких слоев нейронов и фоторецепторных клеток, которые обеспечивают нашу способность видеть. Чтобы она правильно функционировала, ей необходима поддержка — питание и защита. Их и обеспечивает специальный слой клеток — пигментный эпителией сетчатки (ПЭС). Это самый наружный слой сетчатки, его клетки расположены между фоторецепторами и сосудистой оболочкой глаза. При нарушении работы ПЭС нарушается также и работа сетчатки, вплоть до полной потери зрения. Один из наиболее часто встречаемых диагнозов нарушения работы ПЭС — возрастная макулярная дистрофия. Для изучения причин развития заболеваний сетчатки и разработки методов их лечения как раз и нужны клеточные культуры пигментного эпителия — не на живом ведь глазу проводить эксперименты!
Строение сетчатки глаза. Видно, что пигментный эпителий — это самый наружный слой, сразу после склеры. Рисунок с сайта tvoiglazki.ru
Клетки пигментного эпителия содержат пигменты меланин (под микроскопом видны черные гранулы внутри клеток). Гранулы меланина поглощают свет, который попал в глаз и не поглотился фоторецепторами, — это позволяет сделать видимое изображение более резким и контрастным. На ярком свету гранулы мигрируют поближе к фоторецепторам, как бы окутывая их. Это нужно для того, чтобы поглотить избыточный рассеянный свет и сделать видимое изображение более четким. В темноте они опускаются на дно клетки (ближе к сосудистой оболочке). На поверхности клетки пигментного эпителия имеют выросты, которыми обхватывают нижние части фоторецепторов. Связываясь с ними, ПЭС выполняют функцию гемато-ретинального барьера, который избирательно пропускает к фоторецепторам питательные вещества из крови и выводит в кровь продукты распада. Кроме того, клетки пигментного эпителия фагоцитируют (то есть откусывают и переваривают) наружные, отработавшие части фоторецепторов и восстанавливают из них зрительный пигмент, чтобы снова запустить его в работу.
В организме ПЭС формируют плотный слой, где каждая клетка принимает форму шестиугольника — такая форма позволяет на минимальной площади уместить максимальное количество объектов (вспомните пчелиные соты). В лабораторных условиях клетки могут разместиться более свободно и принять другую форму — до тех пор, пока их концентрация не станет слишком велика.
Электронная микрофотография пигментного эпителия сетчатки в глазу кролика (не в культуре). В глазу человека картина примерно такая же. На поверхности клеток видны выросты, которыми они обхватывают фоторецепторы. Длина масштабной линейки: 20 мкм. Фото из статьи X. Y. Fang et. al., 2001. Effect of Ca(2+)-free and Mg(2+)-free BSS Plus solution on the retinal pigment epithelium and retina in rabbits
Фото © Елена Шафеи, Институт биологии развития имени Н. К. Кольцова РАН. Материал подготовлен вместе с сообществом «Красивая Наука».
О строении глаза см. также:
Радужная оболочка (картинка дня).
Елена Шафеи
Анатомия и гистология
В Сетчатке различают три части: радужковую (pars iridica retinae), прилежащую сзади к строме радужки (см.), ресничную (pars ciliaris retinae), выстилающую внутреннюю поверхность ресничного тела (см.), и зрительную (pars optica retinae) — основную часть С. Последняя располагается между диском зрительного нерва и зубчатой линией, причем в этих двух зонах она прикреплена наиболее прочно. В соответствии со структурой и функцией в зрительной части С. различают два отдела: центральный и периферический. Центральный отдел представлен макулярной зоной, или желтым пятном (пятно, Т., macula), располагающейся с височной стороны от диска зрительного нерва (см.). Название «желтое пятно» связано с оранжево — желтым цветом этой зоны в энуклеированном глазу.
Макулярная зона имеет форму овала с горизонтальным меридианом ок. 5,5 мм, в центре ее выделяется углубление — центральная ямка (fovea centralis).
Толщина С. в области центральной ямки составляет 0,2— 0,25 мм. На дне центральной ямки имеется углубление диаметром ок. 0,2 мм — ямочка (foveola); здесь С. имеет наименьшую толщину — 0,08— 0,1 мм. Наибольшая толщина С. (0,5 мм) отмечается в перифовеальной области. По направлению к зубчатой линии она уменьшается до 0,1 мм. Изменения толщины С. связаны с тем, что ямочка содержит только колбочки, а центральная ямка ограничена ядрами ганглиозных клеток, лежащих в 5—6 рядов.
Пигментный эпителий С. плотно связан со стекловидной пластинкой, или мембраной Бруха (базальная пластинка, или базальный комплекс, Т.), собственно сосудистой оболочки. Впереди зубчатой линии пигментный эпителий С. переходит в пигментный эпителий ресничного (цилиарного) тела, а остальные слои С.— в беспигментный эпителий ресничного тела.
Сетчатка имеет вертикальные и горизонтальные ассоциативные связи. Вертикальные связи представлены рефлекторной дугой, в к-рой первым нейроном являются нейроэпителиальные клетки — палочки и колбочки, вторым — биполярные клетки, третьим — ганглиозные клетки, аксоны которых образуют зрительный нерв, хиазму (зрительный перекрест, Т.), зрительные тракты (см. Зрительные центры, пути) и оканчиваются в наружном коленчатом теле, где находятся тела четвертых нейронов. Горизонтальные связи осуществляются за счет амакриновых и горизонтальных клеток, тесно связанных с биполярными клетками и группирующих их в ассоциативные поля.
Схематическое изображение микроскопического строения сетчатки (слева показаны слои сетчатки, справа — взаимоотношение клеточных элементов): I — пигментный эпителий; II — слой палочек и колбочек; III — наружная пограничная мембрана; IV — наружный ядерный слой; V — наружный плексиформный слой; VI — внутренний ядерный слой; VII — внутренний плексиформный слой; VIII — слой ганглиозных клеток; IX — слой нервных волокон; X — внутренняя пограничная мембрана; 1 — амакриновая клетка; 2 — горизонтальная клетка; 3 — мюллеровская клетка; 4 — ядра палочек; 5 — ядро колбочки; 6 — реснички клеток пигментного эпителия.
Микроскопически в С. различают 10 слоев (рис.): 1) пигментный эпителий; 2) слой палочек и колбочек (нейроэпителиальный, или фотосеи-сорный слой); 3) наружная пограничная мембрана (наружный пограничный слой, мембрана Бабухина); 4) наружный ядерный слой; 5) наружный плексиформный слой (наружный сетчатый слой); 6) внутренний ядерный слой; 7) внутренний плексиформный (внутренний сетчатый) слой; 
слой ганглиозных клеток (ганглиозный слой); 9) слой нервных волокон; 10) внутренняя пограничная мембрана (внутренний пограничный слой).
Пигментный эпителий выполняет функцию абсорбции света, фагоцитоза, продукции кислых мукополисахаридов, накопления витамина А; вместе со стекловидной пластинкой собственно сосудистой оболочки формирует наружные структуры гематоретинального барьера. Гистологические структуры пигментного эпителия адаптированы к его функциям. Интенсивно пигментированные шестигранные клетки образуют монослой плотно связанных между собой элементов. Соединение их базальных поверхностей со стекловидной пластинкой осуществляется за счет многочисленных складок клеточной мембраны, а боковые поверхности клеток пигментного эпителия связаны между собой с помощью образованных ими заходящих друг в друга складок, десмосом и плотных мембранных комплексов. Эти межклеточные контакты препятствуют прохождению крупномолекулярных белков из собственно сосудистой оболочки в С. Апикальные поверхности клеток пигментного эпителия, обращенные к палочкам и колбочкам, имеют многочисленные короткие (3 мкм) и длинные (5—7 мкм) реснички. Первые располагаются между терминальными отделами палочек и колбочек, вторые — между фоторецепторами. Пространство между ресничками пигментного эпителия и наружными члениками фоторецепторов заполнено гликозаминогликанами. Цитоплазма клеток пигментного эпителия полярно ориентирована — в базальных частях клеток содержатся ядра с двумя ядрышками и диффузным хроматином, митохондрии, хорошо выражен гранулярный эндоплазматический ретикулум — зернистая эндоплазматическая сеть (см. Эндоплазматический ретикулум), свободные рибосомы, комплекс Гольджи (см. Гольджи комплекс), структуры гладкого эндоплазматического ретикулума (незернистая эндоплазматическая сеть) и лизосомы (см.). В средней и апикальной части клеток преобладают пигментные гранулы, состоящие из меланина; гранулы имеют сигаровидную форму, длину до 1 мкм, диам. 2—3 мкм. В макулярной зоне клетки пигментного эпителия имеют цилиндрическую форму и содержат большое количество пигментных гранул. На периферии клетки уплощаются. Клетки пигментного эпителия содержат также липофусцин (см.), который имеет вид резидуальных телец, развивающихся из лизосом. Кроме того, в клетках имеются мембранные структуры, связанные с функцией фагоцитоза наружных отделов палочек и колбочек, а также микропероксисомы, принимающие участие в липидном обмене.
Слой палочек и колбочек представлен наружными и внутренними члениками (сегментами) фоторецепторных клеток. Членики связаны между собой тонкой перемычкой (ресничкой). Палочки длиннее и тоньше, колбочки шире и короче. В наружных члениках фоторецепторов располагаются диски, имеющие мембранное строение и содержащие световоспринимающий зрительный пигмент (родопсин — в палочках, йодопсин — в колбочках). Расстояние между дисками в наружных члениках колбочек шире, чем в наружных члениках палочек. Внутренние членики фоторецепторов более короткие, имеют форму эллипсоида и содержат большое количество митохондрий (особенно в колбочках), рибосомы, гранулы гликогена, комплекс Гольджи и нервные трубочки. Внутренний членик отделен от соседнего отростками мюллеровских клеток.
Наружная пограничная мембрана представляет собой фенестрированное образование, сформированное отростками мюллеровских клеток. Она расположена на уровне границы между внутренним члеником фоторецепторов и их базальной частью.
Наружный ядерный слой составлен внутренними отделами фоторецепторов. По отношению к оболочкам глаза ядра палочек лежат кнутри, ядра колбочек — кнаружи, размеры последних несколько больше. Цитоплазма клеток содержит рибосомы и большое количество нервных трубочек, к-рые переходят в синаптическое расширение.
Наружный плексиформный слой — переходная синаптическая зона между первым и вторым нейронами. Расширенные части аксонов фоторецепторов, содержащие синаптические пузырьки, контактируют с отростками биполярных и горизонтальных клеток. Синаптическая зона формирует срединную линию С., к-рая является границей двух бассейнов кровоснабжения; слои, лежащие кнаружи от нее, питаются за счет хориокапиллярного слоя (хориоидально-капиллярной пластинки), внутренние — за счет центральной артерии Сетчатки.
Во внутреннем ядерном слое располагаются ядра горизонтальных амакриновых, мюллеровских и биполярных клеток, причем последние составляют основную массу. Горизонтальные и амакриновые клетки имеют множество отростков, к-рые контактируют с другими нейронами, осуществляя интегрирующие ассоциативные связи. Биполярные клетки, являющиеся вторыми нейронами, имеют синаптические контакты с фоторецепторами и ганглиозными клетками. Среди биполярных клеток различают поли- и моносинапти-ческие клетки, дендриты к-рых располагаются в наружном плексиформ-ном слое, аксоны — во внутреннем. Цитоплазма биполярных клеток содержит митохондрии, рибосомы, структуры гладкого и зернистого эндоплазматического ретикулума. Мюллеровские клетки относятся к глиальным элементам, осуществляющим в С. скелетную (поддерживающую), а также трофическую функцию. Цитоплазма мюллеровских клеток выглядит более плотной за счет большого количества микроволокон.
Внутренний плексиформный слой — синаптическая зона второго и третьего нейрона, а также амакриновых клеток. В этом слое располагается капиллярная сеть С. Амакриновые, биполярные и ганглиозные клетки имеют синаптические связи различной структуры, что выявляется при электронно-микроскопическом исследовании.
Слой ганглиозных клеток, являющихся третьим нейроном, имеет неравномерную толщину, в носовой половине С. тела клеток располагаются в один ряд, в височной — в два, плотность клеток убывает к периферии С. Клетки имеют поли- и моносинаптические связи с биполярными и амакриновыми клетками, аксоны к-рых лежат во внутреннем плексиформном слое. Аксоны ганглиозных клеток образуют слой нервных волокон. Форма клеток круглая, цитоплазма плотная, волокнистая, содержит агрегированные структуры зернистого эндоплазматического ретикулума (субстанция Ниссля), митохондрии, свободные рибосомы и большое количество нервных трубочек, особенно в дендритах и аксонах. У пожилых людей обнаруживаются гранулы липофусцина.
Слой нервных волокон состоит из аксонов ганглиозных клеток, к-рые образуют диск зрительного нерва (см.). От макулярной зоны нервные волокна идут прямо к височной половине диска зрительного нерва, образуя так наз. папилломакулярный пучок.
Внутренняя пограничная мембрана, образованная мюллеровскими волокнами, отделяет сетчатку от пограничной мембраны стекловидного тела.
Кровоснабжение
. К анатомо-физиологическим особенностям С. относится двойное кровоснабжение: за счет сосудов собственно сосудистой оболочки глаза и центральной артерии С. В зависимости от источника питания С. делят на наружную и внутреннюю части; границей между ними является синаптическая зона наружного плексиформного слоя. Наружная часть С., в состав к-рой входит слой палочек и колбочек (первый нейрон), снабжается кровью за счет сосудов собственно сосудистой оболочки глаза (хориокапиллярного слоя). Капилляры этого слоя фенестрированы, что обусловливает свободный выход крупномолекулярного белка в межклеточные пространства собственно сосудистой оболочки глазного яблока. Центральная артерия С., снабжающая кровью внутреннюю часть С., где располагаются второй и третий нейроны, дихотомически делится на четыре основные ветви, питающие четыре квадранта С. Параллельно артериям идут вены. Около диска зрительного нерва центральная артерия имеет диаметр 0,1 мм, а толщину стенки — 18 мкм. В этой же области в стенке артерии различают 5—7 слоев перицитов, в ее экваториальных ветвях —2—3, на периферии С.— 1—2 слоя. Эндотелиальные клетки сосудов С. ориентированы циркулярно или косо по отношению к оси сосуда. В возрасте старше 50 лет отмечается уменьшение количества перицитов и эндотелиальных клеток. По периферии сосуды С. окружены периваскулярной глией, состоящей из астроцитов. Капиллярная сеть С. располагается между питающей артерией и дренирующей веной.
Аномалии глазного дна
Размер, положение и форма диска зрительного нерва очень различны. Встречаются сосудистые аномалии диска зрительного нерва и сетчатки, колобомы сосудистой оболочки и зрительного нерва, гиперплазия пигмента на сетчатке. Среди аномалий диска зрительного нерва можно выделить мегалопапиллу, гипоплазию диска, косой выход диска, колобому диска, ямку зрительного нерва, друзы диска зрительного нерва, миелиновые волокна, сосудистые аномалии, персистирующую гиалоидную систему, симптом «утреннего сияния».
Увеличение диска зрительного нерва — мегалопапилла — чаще наблюдается при миопической рефракции. Офтальмоскопически определяется бледный увеличенный диск зрительного нерва. Бледность диска в этих случаях обусловлена распределением аксонов на большей площади и лучшей видимостью решётчатой пластинки.
Уменьшение диска зрительного нерва — гипоплазия (рис. 3-1) — чаще встречается у пациентов с гиперметропией. При этом размеры диска малы по отношению к ретинальным сосудам. Нередко в этих случаях наблюдается незначительная извитость сосудов сетчатки. Диск зрительного нерва бывает окружён хориоретинальным или пигментным кольцом.
Косой выход диска зрительного нерва (рис. 3-2, 3-3) может быть одно- или двусторонним. Рефракция у этих пациентов чаще определяется как миопический астигматизм. Диск зрительного нерва необычной формы с проминенцией одного края, что создаёт впечатление нечёткости границ. Ретинальные сосуды чаще имеют необычный ход, распространяясь в носовую сторону. Косой выход диска зрительного нерва может сочетаться с истончением макулы, отслойкой пигментного эпителия или нейроэпителия.
Колобома диска зрительного нерва включает обширный дефект диска и перипапиллярной зоны, нередко сочетается с колобомой сосудистой оболочки. Зрительные функции при этом резко снижены, в поле зрения определяются дефекты, по локализации соответствующие колобоме (рис. 3-4, 3-5).
Ямка диска зрительного нерва является лёгкой степенью колобомы.
В некоторых случаях наблюдается пигментация зрительного нерва, когда на поверхности неизменённого диска откладывается пигмент в виде полос или пятен, переходящих на диск с перипапиллярной зоны.
Миелиновые волокна встречаются в одном или обоих глазах, офтальмоскопически имеют полосчатый вид и беловато-желтоватый цвет. Миелиновые волокна чаще локализуются в перипапиллярной зоне или на диске зрительного нерва, но могут располагаться и на периферии глазного дна. Зрительные функции не страдают (рис. 3-6, 3-7, 3-8).
Персистирующая гиалоидная система представляет собой папиллярные и препапиллярные мембраны, которые могут иметь вид массивной соединительнотканной плёнки или тонких тяжей, распространяющихся от диска зрительного нерва в стекловидное тело. Изменения, как правило, односторонние. Острота зрения при небольших изменениях остаётся высокой, при обширных грубых соединительнотканных мембранах резко снижается вплоть до сотых долей (рис. 3-9).
Симптом «утреннего сияния» офтальмоскопически характеризуется грибовидным проминирующим диском зрительного нерва, окружённым приподнятым хориоретинальным пигментированным кольцом. Сосуды на диске имеют аномальное деление и ход. Зрительные функции не изменяются (рис. 3-10).
Друзы диска зрителъного нерва и ямки диска зрительного нерва как наиболее часто встречающиеся аномалии описаны в качестве отдельных нозологических единиц в главе «Патология диска зрительного нерва».
Сосудистые аномалии на диске зрителъного нерва могут наблюдаться в виде сосудистых петель и патологической извитости. Зрительные функции при этом не страдают, но сосудистые изменения в дальнейшем могут приводить к нарушению микроциркуляции и тромбообразованию (рис. 3-11).
Среди аномалий глазного дна отмечаются также колобомы сосудистой оболочки, недоразвитие макулярной области, которые часто сочетаются с другими аномалиями развития (аниридия, микрофтальм). Они могут быть истинной аномалией развития либо развиваться при заболеваниях плода, особенно при токсоплазмозе. Гистологические исследования показали, что сетчатка в области колобомы хориоидеи сохранена, хотя и сильно редуцирована, пигментный эпителий часто отсутствует, хориоидея недоразвита, склера истончена. Колобомы сосудистой оболочки, не затрагивающие центральную зону глазного дна, не снижают остроту зрения и обычно становятся находкой офтальмолога (рис. 3-12 3-12a 3-12b).
Врождённые скопления пигмента чаще бывают множественными, имеют форму пятен и группируются в отдельных секторах глазного дна, снижения остроты зрения и изменений поля зрения не вызывают (рис. 3-13, 3-14).
Физиология
В С. происходит сложный процесс преобразования световой энергии в нервный импульс. Функцию поглощения света видимой части солнечного спектра (примерно от 390 до 760 нм) и передачи полученной таким образом энергии фоторецептором выполняют зрительные пигменты, к-рые содержатся как в палочках, так и в колбочках. Зрительные пигменты представляют собой сложные окрашенные белки (хромопротеиды). Та их часть, к-рая поглощает свет, называется хромофором. В хим. отношении — это альдегид витамина А (ретиналь). Белок зрительных пигментов, с к-рым связан ретиналь, называют опсином (см. Зрительные пигменты).
Под воздействием света в зрительном пигменте палочек — родопсине, или зрительном пурпуре, происходит фотохимическая реакция, внешне проявляющаяся его выцветанием. При разложении родопсина (см.) образуются опсин и трансретиналь, к-рый под действием специального фермента превращается в ретинол (см.). Последний затем мигрирует из фоторецептора в пигментный эпителий, с ресничками к-рого фоторецептор находится в тесном контакте. В темноте происходит ресинтез родопсина. Витамин А переходит обратно из пигментного эпителия в рецептор и, окисляясь, превращается в особую альдегидную форму 11-цисретиналь. Только эта форма способна при соединении с опсином вновь образовать родопсин. Обязательным участием витамина А в темновой адаптации глаза объясняется расстройство сумеречного зрения при недостаточности этого витамина в организме (см. Гемералопия).
Значительно меньше известно о фотохимическом процессе, к-рый протекает под действием света в колбочках. Вместо родопсина в них содержится другой зрительный пигмент — йодопсин. Процесс распада последнего требует значительно большей интенсивности света, чем процесс разложения родопсина. В темноте распавшийся пигмент колбочек вновь восстанавливается без всякого участия пигментного эпителия, причем с гораздо большей скоростью, чем родопсин. С неоднородностью йодопсина связывают существование в С. трех разных элементов (или компонентов) колбочек, каждый из к-рых предназначен для восприятия только одного из трех основных цветов — красного, зеленого и синего. При действии на глаз цветовых лучей возбуждаются все три элемента, но в разной степени, что и позволяет воспринимать все многообразие цветовых оттенков.
Физиол. субстратом возбуждения фоторецепторов под действием света служит электрический потенциал, к-рый генерируется одним из промежуточных продуктов превращения зрительного пигмента. Различают два вида рецепторных потенциалов — ранний, практически не имеющий латентного периода, и поздний с латентным периодом более 1,5 мсек. Из колбочек и палочек нервное возбуждение передается биполярным клеткам, а от них — ганглиозным. Кодом интенсивности сигнала, посылаемого в мозг по аксонам ганглиозных клеток — волокнам зрительного нерва, служит частота импульсных разрядов.
Функциональной единицей С. является рецептивное поле. Это совокупность палочек и колбочек, связанных с одной ганглиозной клеткой. Одни рецептивные поля реагируют только на включение света, другие только на его выключение, третьи — и на включение, и на выключение света. В С. животных обнаружены ганглиозные клетки, избирательно реагирующие только на определенные характеристики стимула, напр, на движение светлого (или темного) пятна или полоски только в одном определенном направлении. Такие нейроны названы детекторами. Рецептивные поля непостоянны. В зависимости от меняющихся условий и задач зрительного восприятия происходит их функциональная перестройка.
На уровне Сетчатки за счет пространственно-временной суммации светового стимула, тормозного взаимодействия между рецептивными полями и между зонами внутри самих полей происходит подчеркивание контуров изображения. В вышележащие отделы зрительного анализатора (см.) передаются сведения гл. обр. о тех частях изображения, где имеется перепад, градация яркости и содержится наибольшая новизна и информативность.
Минимальное количество световой энергии, вызывающее ощущение света, характеризует абсолютную световую чувствительность глаза. За счет изменения ее зрительная система адаптируется, приспосабливается к различным уровням яркости в широком диапазоне — от 10-6 до 104 нт (кд/м2). Световая чувствительность резко повышается в темноте (темновая адаптация) и понижается при переходе от меньшей освещенности к большей (световая адаптация). При наличии в поле зрения участков с неодинаковой яркостью их различие оценивается посредством контрастной, или различительной, чувствительности глаза, к-рая позволяет выделить пространственную конфигурацию изображений (см. Светоощущение).
По общепринятой теории двойственности зрения различают два его аппарата — центральный (или колбочковый) и периферический (или палочковый). Первый — это аппарат дневного зрения, обеспечивающий восприятие цвета и детальное различие предметов окружающего мира, второй — аппарат сумеречного зрения, к-рый чувствителен к очень слабому свету, но не воспринимает цветовых оттенков (см. Зрение).
Методы исследования
Основными методами исследования функциональной способности Сетчатки являются определение остроты зрения (см.) и периметрия (см.). Первый метод позволяет судить о состоянии центрального зрения, второй — о периферическом зрении, т. е. о границах поля зрения и наличии в нем дефектов — скотом (см. Скотома). Более детальную характеристику последних можно получить с помощью кампиметрии (см.). Для исследования функции цветового зрения используют специальные таблицы или прибор — аномалоскоп (см. Цветовое зрение). Определение величины световой чувствительности и хода ее изменения в условиях адаптации глаза к темноте проводят с помощью специальных приборов — адаптометров (см. Адаптация зрительная). Для объективной оценки состояния С. используют офтальмоскопию (см.). Нормальная С. при исследовании в ахроматическом свете почти не отражает лучей и поэтому остается прозрачной и невидимой. Хорошо улавливается лишь несколько более темная окраска макулярной зоны и световой рефлекс по ее краю. Для более тщательного исследования С. прибегают к офтальмоскопии в бескрасном свете, при к-рой в глаз проникают преимущественно сине-зеленые лучи, к-рые, отражаясь от С., делают ее хорошо видимой (см. Глазное дно).
Диаметр сосудов сетчатки определяют посредством офтальмокалибро-метрии, проецируя на глазное дно во время офтальмоскопии различные измерительные системы.
Для оценки физиологического состояния Сетчатки применяют электроретинографию (см.) и исследование электрической чувствительности глаза (см. Электрофизиология органа зрения). Электроретинограмма отражает состояние наружных слоев С., электрическая чувствительность — ее внутренних слоев.
Ценным методом исследования гемодинамики глаза является флюоресцентная. ангиография (см.) — фотографирование сосудов собственно сосудистой оболочки глаза и С. после их контрастирования флюорсцеином.
Патология
Патологические изменения в Сетчатке проявляются в виде диффузных и ограниченных помутнений, кровоизлияний и пигментаций (см. Ретинит, Ретинопатии).
Диффузные помутнения больших или малых размеров придают С. тусклый серый цвет и особенно резко выступают в области диска зрительного нерва. Ограниченные очаги помутнения С. могут иметь различную форму, величину и цвет — белый, светло-желтый или голубовато-желтый. Располагаясь в слое нервных волокон, они принимают штрихообразную форму; в макулярной зоне образуют фигуру, напоминающую звезду. Круглая форма и пигментация очагов наблюдаются при локализации процесса в наружных слоях С. В результате наступающей затем атрофии сосудистой оболочки на этих участках обнажается склера и они приобретают вид белых очагов, часто окруженных пигментированным ободком.
Свежие кровоизлияния в С. имеют вишнево-красный цвет и разную величину. При локализации в слое нервных волокон они представляются в виде радиальных штрихов или треугольников, обращенных вершиной к диску зрительного нерва. Преретинальные кровоизлияния круглой или поперечно-овальной формы.
Основные формы патологии С.— это пороки ее развития, повреждения, заболевания нейроциркуляторного характера (ретинопатии), воспалительные заболевания С. (ретиниты), дистрофические ее изменения (или дегенерация) и новообразования С. Заболевания С. проявляются снижением центрального и периферического зрения, нарушением цветового зрения, темновой адаптации и выпадениями в поле зрения. Их характер и выраженность зависят от локализации и распространенности патол. процесса.
Аномалии развития сетчатки встречаются редко. К ним относят врожденную складку С., к-рая лечению не подлежит, а также колобому желтого пятна (см. Колобома) в виде светлого или желтоватого пигментированного очага с резкими границами.
Повреждения сетчатки чаще всего проявляются в виде контузионного отека (см. Ретинопатии) и отслойки сетчатки (см.), кровоизлияний в ее слои, возможны разрывы С. и отрывы ее от зубчатой линии (см. Глаз, повреждения) .
Нарушения циркуляции крови в сетчатке занимают большое место в ее патологии. При непроходимости центральной артерии С. вследствие спазма, тромбоза и эмболии внезапно наступает частичная или полная потеря зрения. Глазное дно приобретает молочно-белую окраску из-за отека С. На этом фоне макулярная зона выделяется темно-красным цветом (симптом «вишневой косточки»). Артерии резко сужены.
При тромбозе центральной вены С. на глазном дне (см.) отмечается отек диска зрительного нерва (см. Застойный сосок). Вены на поверхности диска и вокруг него расширены, извиты, темной окраски, отмечаются массивные кровоизлияния по ходу вен.
При нарушениях проходимости сосудов С. требуется неотложная помощь в условиях стационара. Для лечения применяют сосудорасширяющие и спазмолитические средства, антикоагулянты, фибринолитические средства, липотропные вещества, витамины, проводят дегидратационную терапию.
Прогноз при спазме центральной артерии С. благоприятный, при других видах ее непроходимости острота зрения резко снижается. При тромбозе центральной вены С. острота зрения снижается не так резко, как при непроходимости артерии сетчатки.
Перифлебит сетчатки (болезнь Илза) является одной из тяжелых форм поражения С. Он обычно развивается на фоне туберкулеза, заболеваний крови, вирусных инфекций и др. Различают четыре стадии перифлебита. В первой стадии отмечается расширение, извитость, прерывистость вен С. Во второй стадии образуются перифлебиты, появляются ретинальные кровоизлияния. В третьей стадии наблюдаются рецидивирующие кровоизлияния в стекловидное тело, в четвертой — глиоз, отслойка С. Лечение начинают с терапии общих предрасполагающих заболеваний. Применяют также кортикостероиды, гипосенсибилизирующие средства (см. Гипосенсибилизация), фотокоагуляцию пораженных вен С. Прогноз в отношении зрения неблагоприятный.
Дистрофические изменения сетчатки (ретино-дистрофии). Наиболее распространенной и тяжелой формой данной патологии является пигментная дегенерация сетчатки (см. Тапеторетинальные дистрофии).
Старческая дегенерация Сетчатки возникает обычно у людей старше 60 лет. Этиология и патогенез ее изучены недостаточно. Проявляется в виде скоплений пигмента в области желтого пятна; затем здесь появляются точечные сливающиеся очажки желтого цвета и вся эта область постепенно приобретает темно-красный или желтовато-коричневый цвет.
Одной из форм старческой дегенерации С. является болезнь Кунта — Юниуса, к-рая проявляется крапчатостью области желтого пятна, а затем возникновением здесь отечного очага дисковидной формы с последующим новообразованием соединительной ткани.
Кистовидная дегенерация С. характеризуется появлением в области желтого пятна мелких истонченных участков в виде сот.
Для лечения дистрофии С. применяют сосудорасширяющие средства, витамины, тканевую терапию (см.), анаболические стероидные препараты, ультразвуковую терапию, метод неоваскуляризации С.
Лечение, начатое в ранние стадии дистрофии С., в ряде случаев способствует стабилизации процесса.
Ретиниты возникают в связи с заносом в С. вирулентной микрофлоры, под действием светового или ионизирующего излучения, при повреждениях сетчатки (см. Ретинит).
Ретинопатии могут быть как самостоятельными заболеваниями, так и проявлениями других болезней, сопровождающихся циркуляторно-обменными нарушениями в области С. Одной из форм ретинопатий является берлиновское помутнение С., возникающее при контузиях глазного яблока и проявляющееся в виде помутнения беловатого цвета обычно по периферии С. (см. Ретинопатии).
Опухоли — см. Ретинобластома.
Симптомы заболевания
Симптомы этого недуга не всегда замечаются женщинами. Заболевание протекает в ряде случаев бессимптомно. Характерными признаками болезни являются:
- Необычная цервикальная секреция. Слизистое отделяемое слишком избыточное, женщина вынуждена использовать регулярно гигиенические прокладки для защиты белья.
- Межменструальные кровянистые выделения (мажущие). Не цикличность месячных, когда гиперплазия эндоцервикса протекает одновременно с иными гиперпластическими процессами.
До и после менструаций
Часто гиперплазию подозревают по мере изменения ежемесячных выделений:
- Обильные кровотечения появляются после определенной задержки месячных. При подобной ситуации резко разрастается толщина шара эндометрия. У месячных разжиженная консистенция, со сгустками. Такие регулы болезненны, поскольку внутриматочное давление повышено. Ткани матки начинают расширяться, вероятны спазмы из-за сдавливания сосудов крови.
- Скудные менструации характерны при неравномерном изменении эндометрия. Ткань покрывается очагами. При месячных эти частицы не отторгаются. Из-за уменьшения слоя регулы скудные.
- При гиперплазии возникают кровотечения, не связанные с месячными. Это провоцируется разрастанием тканей.
- Кровотечения появляются после полового контакта из-за повреждения шейки матки. Провоцируют их сосуды, которые лопаются.
При беременности
Патологию при беременности распознавать сложно, поскольку деление клеток нивелирует симптомы болезни. Определяется она лишь после определенного обследования. Выявить заболевание получается при росте плаценты:
- появляется отклонение ритма сердцебиения у ребенка;
- заметно снижаются ощущения внутреннего шевеления развивающегося плода;
- при резком спаде сокращений сердцебиения происходит кислородное голодание развивающегося плода, не исключена его гипоксия.
Когда у беременной диагностирован сахарный диабет, заболевание проявляется многоводием. Вероятно влагалищное жжение, рост количества слизи, выделяемой из гениталий.
Операции
Оперативные вмешательства на Сетчатке производят в основном по поводу ее отслойки (см. Отслойка сетчатки) и разрывов. Методы лазерной микрохирургии применяют при ретинопатиях, напр. диабетической, гипертонической (см. Лазер, лазеры в офтальмологии).
Библиография:
Архангельский В. Н. Морфологические основы офтальмоскопической диагностики, М., 1960; Ковалевский Е. И. Детская офтальмология, М., 1970; он же Глазные болезни» М., 1980; Краснов М. Л. Элементы анатомии в клинической практике офтальмолога, М., 1952; Лопашов Г. В. и Строева О. Г. Развитие глаза в свете экспериментальных исследований, М., 1963; Многотомное руководство по глазным болезням, под ред. В. Н. Архангельского, т. 3, кн. 1, с. 11, М., 1962; Строева О. Г. Морфогенез и врожденные аномалии глаза млекопитающих, М., 1971; Тамар Г. Основы сенсорной физиологии, пер. с англ., М., 1976; Физиология сенсорных систем, ч. 1 — Физиология зрения, под ред. Г. В. Гершуни, с. 88, 126, Л., 1971; Этингоф Р. Н. Родопсин сетчатки, положение и диффузия в мембране, природа, Усп. совр. биол., т. 84, в. 4, с. 53, 1977, библиогр.; Hоgan М. J., Alvarado J. А. а. Weddell J. Е. Histology of the human eye, Philadelphia, 1971; Кuwabara Т. а. Сogan D. G. Studies of retinal vascular patterns, Arch. Ophthal., v. 64, p. 904, 1960; Lehrbuch und Atlas der Augenheilkunde, hrsg. v. H. Pau, S. 369, Stuttgart — N. Y., 1980; The retinal pigment epithelium, ed. by К. M. Zinn а. М. E. Marmor, Cambridge — L., 1979; System of ophthalmology, ed. by S. Duke-Elder, v. 10, St Louis, 1967.
Э. С. Аветисов; Г. Г. Зиангирова (ан., ГИСТ., эмбр.).
